Μια μύγα μπορεί να χάσει μια οσμή και παρ' όλα αυτά να στρίψει πίσω. Σε ένα εικονικό νέφος, βοήθησε μια απομνημονευμένη κατεύθυνση

Μια μύγα μπορεί να χάσει μια οσμή και παρ’ όλα αυτά να στρίψει πίσω προς αυτήν

Η μύγα είχε αφήσει πίσω της την οσμή.

Συνέχισε να περπατά μέσα σε καθαρό αέρα, μερικές φορές για δεκάδες δευτερόλεπτα και εκατοντάδες εικονικά χιλιοστά. Ύστερα έστριψε προς το όριο που είχε περάσει και ξαναβρήκε την οσμή. Εκείνη τη στιγμή, η ίδια η οσμή δεν μπορούσε να της δείξει τον δρόμο της επιστροφής.

Αυτή είναι η κεντρική παρατήρηση μιας νέας μελέτης στο Nature για την πλοήγηση της μύγας των φρούτων. Οι ερευνητές υποστηρίζουν ότι οι μύγες χρησιμοποίησαν μια συμπαγή μνήμη κατεύθυνσης: όχι έναν χάρτη ολόκληρου του νέφους οσμής και όχι μνήμη της απόστασης που είχαν διανύσει, αλλά μια απομνημονευμένη διεύθυνση προς ένα όριο που δεν ήταν πλέον ανιχνεύσιμο.

Το αποτέλεσμα είναι εντυπωσιακό επειδή δείχνει πόσο λίγη αποθηκευμένη πληροφορία μπορεί να αρκεί. Είναι επίσης εύκολο να υπερβληθεί. Αυτές οι μύγες δεν πετούσαν ελεύθερα μέσα σε φυσικό τοπίο. Περπατούσαν δεμένες πάνω σε μια σφαίρα που στηριζόταν σε αέρα, μέσα σε έναν αυστηρά ελεγχόμενο εικονικό κόσμο. Η μελέτη υποστηρίζει μια στρατηγική βασισμένη σε διάνυσμα σε αυτή τη διάταξη· δεν δείχνει ότι οι μύγες κατασκευάζουν νοητικούς χάρτες, δεν εξηγεί κάθε τρόπο με τον οποίο τα ζώα ακολουθούν οσμές και δεν εντοπίζει τα κύτταρα στα οποία αποθηκεύεται φυσικά μια μνήμη.

Ο αόρατος διάδρομος δημιουργήθηκε από λογισμικό

Ένα νέφος οσμής είναι η κινούμενη περιοχή οσμηρών ουσιών που μεταφέρεται από τον αέρα. Σε εξωτερικό χώρο, ένα τέτοιο νέφος λυγίζει, διασπάται και επανασυνδέεται καθώς αλλάζει ο άνεμος. Αυτό καθιστά δύσκολο να γνωρίζουμε ακριβώς τι μύριζε ένα ζώο κάθε στιγμή.

Οι ερευνητές έκαναν το πρόβλημα ελέγξιμο με εικονική πραγματικότητα κλειστού βρόχου. Το σώμα της μύγας ήταν στερεωμένο στη θέση του πάνω από μια ελαφριά σφαίρα που αιωρούνταν σε ρεύμα αέρα. Καθώς η μύγα περπατούσε, μια κάμερα μετρούσε την περιστροφή της σφαίρας περίπου 60 φορές το δευτερόλεπτο. Το λογισμικό μετέφραζε αυτή την περιστροφή σε εικονική δισδιάστατη θέση και κατεύθυνση προσανατολισμού.

Αυτός ο προσανατολισμός έλεγχε ένα μηχανοκίνητο ακροφύσιο που μπορούσε να περιστρέφεται κατά 360 μοίρες. Καθώς η μύγα άλλαζε την εικονική της κατεύθυνση, το ακροφύσιο κινούνταν γύρω της ώστε ο άνεμος να παραμένει ευθυγραμμισμένος με μια σταθερή κατεύθυνση στον εικονικό κόσμο της μύγας. Ταυτόχρονα, ελεγκτές μαζικής ροής άλλαζαν την ποσότητα καθαρού αέρα ή οσμής από ξίδι μηλίτη που έφτανε στις κεραίες ανάλογα με την εικονική θέση της μύγας. Η διέλευση ενός ορίου ορισμένου από το λογισμικό άναβε ή έσβηνε έτσι την οσμή, δημιουργώντας έναν πλασματικό διάδρομο πλάτους 50 χιλιοστών και μήκους ενός μέτρου, παρότι η μύγα δεν εγκατέλειπε ποτέ τη σφαίρα.

Η διάταξη παρήγαγε συγχρονισμένη καταγραφή της εικονικής θέσης της μύγας, του προσανατολισμού της, της κατάστασης της οσμής και των ελέγχων ροής αέρα σε κάθε χρονικό σημείο. Από αυτή την καταγραφή, οι ερευνητές ανακατασκεύασαν τροχιές, σημείωσαν κάθε είσοδο και έξοδο και μέτρησαν πόσο άμεσα επέστρεφε η μύγα. Ο άνεμος παρείχε το εξωτερικό σήμα κατεύθυνσης· η ίδια η κίνηση της μύγας καθόριζε πότε συναντούσε τη μία ή την άλλη πλευρά του εικονικού ορίου οσμής.

Στο κύριο πείραμα με κατακόρυφο διάδρομο, 40 μύγες έμπαιναν επανειλημμένα στην οσμή, έκαναν αντίστροφη στροφή βγαίνοντας από αυτήν και επέστρεφαν στην ίδια ακμή. «Κατακόρυφος» είναι η ονομασία της εργασίας για τη γεωμετρία 0 μοιρών: ο μακρύς άξονας του διαδρόμου ήταν παράλληλος προς την κατεύθυνση κόντρα στον άνεμο. Δεν σημαίνει ότι η συσκευή στεκόταν όρθια.

Οι συγγραφείς ονομάζουν αυτό το μοτίβο παρακολούθηση ακμής (edge tracking). Ένα bout είναι ένα συνεχές επεισόδιο ανάμεσα σε διελεύσεις του ορίου: ένα εσωτερικό bout διαρκεί από την είσοδο μέχρι την έξοδο και ένα εξωτερικό bout από την έξοδο μέχρι την επιστροφή της μύγας. Σε 755 εσωτερικά bouts, μια επίσκεψη διαρκούσε κατά μέσο όρο 4,9 δευτερόλεπτα. Κατά τις επιστροφές, η μέση απόσταση από το όριο ήταν 10,4 χιλιοστά. Λιγότερο από 4% των 793 bouts διέσχισαν ολόκληρο τον διάδρομο μέχρι την απέναντι ακμή.

Οι δύο τελευταίοι αριθμοί περιγράφουν bouts, όχι εκατοντάδες ανεξάρτητες μύγες. Η διάκριση έχει σημασία επειδή ένα ζώο μπορεί να συνεισφέρει πολλά bouts.

Οι επιστροφές δεν ήταν απλώς ένα σταθερό αντανακλαστικό κόντρα στον άνεμο

Αρκετά πειράματα δοκίμασαν απλούστερες εξηγήσεις.

Οι ερευνητές άλλαξαν πρώτα όσα συνέβαιναν κατά μήκος του διαδρόμου καθώς μια μύγα περπατούσε κόντρα στον άνεμο. Η οσμή μπορούσε να γίνεται ισχυρότερη προς την εικονική πηγή, να μένει σταθερή ή να εξασθενεί. Οι μύγες παρήγαγαν παρόμοιες διαδρομές και στις τρεις περιπτώσεις. Επομένως, ένας απλός κανόνας όπως «συνέχισε προς όπου η μυρωδιά δυναμώνει» δεν μπορεί να εξηγήσει την παρακολούθηση ακμής σε αυτή τη διάταξη.

Στη συνέχεια οι ερευνητές εξομάλυναν την πλευρική ακμή του διαδρόμου σε προφίλ Gaussian, όπου η συγκέντρωση άλλαζε σταδιακά αντί να ενεργοποιείται και να απενεργοποιείται απότομα. Οι μύγες συγκεντρώνονταν κοντά στην πλευρά όπου η συγκέντρωση άλλαζε πιο γρήγορα, όχι στο κέντρο όπου η οσμή ήταν ισχυρότερη. Το σχετικό σήμα ήταν επομένως η πλευρική μεταβολή που όριζε ένα αποτελεσματικό όριο και όχι μια υποχρεωτική αύξηση της οσμής προς την πηγή κατά μήκος του διαδρόμου.

Αυτό δεν σημαίνει ότι οι βαθμίδες συγκέντρωσης δεν έχουν ποτέ σημασία στη φύση. Σημαίνει ότι αύξηση προς την πηγή δεν ήταν απαραίτητη για αυτή τη συμπεριφορά υπό τις συνθήκες που δοκιμάστηκαν.

Οι ερευνητές άλλαξαν επίσης τον προσανατολισμό του διαδρόμου. Ξεχωριστές ομάδες παρακολούθησαν κατακόρυφους διαδρόμους και διαδρόμους 45 και 90 μοιρών, ενώ μια άλλη ομάδα συνάντησε έναν διάδρομο που μεταπηδούσε πλευρικά μετά τις εξόδους. Τα μεγέθη των ομάδων ήταν 40, 21, 20 και 24 μύγες, αντίστοιχα. Οι εξωτερικές διαδρομές τους άλλαζαν μαζί με τη γεωμετρία. Ένας γενικός κανόνας όπως «στρίβε πάντα κόντρα στον άνεμο» δεν μπορεί να εξηγήσει αυτή την ευελιξία.

Σε αυτή τη διάταξη, η οσμή έφτανε στις δύο κεραίες με διαφορά περίπου δύο χιλιοστών του δευτερολέπτου. Ο συνδυασμός αμφίπλευρης οπτογενετικής ενεργοποίησης με άνεμο μπορούσε να αναπαράγει μοτίβο παρόμοιο με παρακολούθηση ακμής. Η οπτογενετική χρησιμοποιεί φωτοευαίσθητες πρωτεΐνες για να τροποποιεί επιλεγμένα κύτταρα. Εδώ το αποτέλεσμα υποδηλώνει ότι διαφορά αριστερά-δεξιά στον χρόνο άφιξης της οσμής δεν ήταν απαραίτητη για αυτή τη συμπεριφορά. Δεν καθιστά την αμφίπλευρη σύγκριση άνευ σημασίας για ελεύθερα κινούμενα ζώα σε άλλα νέφη οσμής.

Ένα διάνυσμα είναι μικρότερο από έναν χάρτη

Ένα διάνυσμα είναι μια κατεύθυνση μαζί με ένα μέγεθος. Η χρήσιμη αποθηκευμένη ποσότητα εδώ ήταν κυρίως κατευθυντική: προς τα πού πρέπει να στρίψει η μύγα για να φτάσει στο όριο του νέφους; Η μελέτη δεν βρήκε ενδείξεις ότι η μύγα αποθήκευε πλήρη διάταξη του νέφους ή τη δική της θέση μέσα σε αυτό.

Οι συγγραφείς δημιούργησαν αρχικά τεχνητές διαδρομές ανακατεύοντας τα συστατικά της πραγματικής κίνησης των μυγών. Τράβηξαν τυχαία παρατηρημένα μήκη ευθύγραμμης πορείας και γωνίες στροφής και τα ένωσαν. Μερικοί από αυτούς τους συνθετικούς περιπατητές τελικά ξαναβρήκαν το όριο της οσμής, αλλά περιπλανήθηκαν μακρύτερα και ακολούθησαν λιγότερο άμεσες διαδρομές από τις πραγματικές μύγες. Ακόμη και η προσθήκη της συνήθους τάσης των μυγών να στρέφονται κόντρα στον άνεμο δεν αναπαρήγαγε τις σύντομες, κατευθυνόμενες επιστροφές. Η πραγματική συμπεριφορά περιείχε επομένως περισσότερη κατευθυντική πληροφορία από έναν τυχαίο ανασυνδυασμό των ίδιων κινήσεων.

Στη συνέχεια οι ερευνητές κατασκεύασαν ένα μοντέλο με δύο τρόπους λειτουργίας: απομάκρυνση από το όριο και επιστροφή στο όριο. Αυτοί οι τρόποι δεν ήταν ετικέτες για κάθε στιγμή μέσα ή έξω από την οσμή. Ήταν εναλλακτικοί κανόνες διεύθυνσης που μπορούσαν να εναλλάσσονται καθώς κινείτο η μύγα.

Κάθε διέλευση του ορίου έδινε στο μοντέλο μια κατεύθυνση προς απομνημόνευση. Στην έξοδο, ενημέρωνε μια κατεύθυνση που χρησιμοποιούνταν κατά την απομάκρυνση. Στην είσοδο, ενημέρωνε μια ξεχωριστή κατεύθυνση επιστροφής: στην πράξη, «όταν βρήκα το όριο, κινούμουν προς αυτή την κατεύθυνση». Σε μια μεταγενέστερη επιστροφή, αυτή η απομνημονευμένη κατεύθυνση μεροληπτούσε την κίνηση της προσομοιωμένης μύγας πίσω προς την ακμή.

Οι ερευνητές προσάρμοσαν το μοντέλο σε τροχιές στους διαδρόμους 0, 45 και 90 μοιρών. Στη συνοπτική σύγκριση, 72 πραγματικές μύγες και 75 προσομοιώσεις παρήγαγαν παρόμοια στατιστικά διαδρομών. Όταν αφαιρέθηκε η κατεύθυνση επιστροφής που είχε μαθευτεί κατά την είσοδο, η παρακολούθηση έγινε λιγότερο αποτελεσματική σε όλους τους προσανατολισμούς του διαδρόμου. Αυτό υποστηρίζει τη χρησιμότητα μιας μνήμης της κατεύθυνσης εισόδου· δεν αποδεικνύει ότι ο εγκέφαλος της μύγας εκτελεί κυριολεκτικά τις εξισώσεις του μοντέλου.

Μια πρόσθετη εμπειρία με τμήμα 45 μοιρών προσανατολισμένο προς την αντίθετη κατεύθυνση μετατόπισε τη μεταγενέστερη συμπεριφορά σε 10 μύγες, μαζί με 29 προσομοιώσεις του μοντέλου. Αυτό κάνει την κατευθυντική εξήγηση πιο συγκεκριμένη από μια εκ των υστέρων περιγραφή, ενώ παραμένει ερμηνεία βασισμένη σε μοντέλο.

Μια αναφορά προσανατολισμού και ένας τρέχων στόχος

Στη συνέχεια η μελέτη μέτρησε και διατάραξε τη δραστηριότητα στο κεντρικό σύμπλεγμα του εγκεφάλου της μύγας, μια περιοχή που εμπλέκεται στην πλοήγηση.

Οι νευρώνες EPG μεταφέρουν σήμα προσανατολισμού: το μοτίβο δραστηριότητάς τους παρακολουθεί την κατεύθυνση προς την οποία είναι στραμμένη η μύγα σε σχέση με ένα εξωτερικό σήμα. Με απεικόνιση ασβεστίου, μια έμμεση οπτική ένδειξη νευρωνικής δραστηριότητας, οι ερευνητές βρήκαν ότι η φάση της δραστηριότητας EPG ακολουθούσε τον προσανατολισμό ως προς τον άνεμο κατά την παρακολούθηση ακμής. Η ανάλυση χρησιμοποίησε 16 δοκιμές από 9 μύγες.

Για να αναστείλουν τους νευρώνες EPG, οι ερευνητές τους τροποποίησαν γενετικά ώστε να εκφράζουν GtACR1, έναν δίαυλο ανιόντων που ενεργοποιείται από πράσινο φως. Ένα LED παρέμενε αναμμένο σε όλη τη διάρκεια της δοκιμής, ενεργοποιώντας αυτόν τον δίαυλο και καταστέλλοντας τους επιλεγμένους νευρώνες· ο ίδιος φωτισμός δεν επηρέασε τις μύγες γενετικού ελέγχου.

Όταν οι νευρώνες EPG αναστέλλονταν με αυτόν τον τρόπο, 12 πειραματικές μύγες έκαναν λιγότερο αποτελεσματικές κατευθυνόμενες επιστροφές από 6 μύγες γενετικού ελέγχου. Το οριοθετημένο συμπέρασμα είναι ότι η αναφορά προσανατολισμού που μεταφέρει η δραστηριότητα EPG ήταν απαραίτητη για αποτελεσματική παρακολούθηση ακμής υπό τις δοκιμασμένες συνθήκες. Δεν αποτελεί ένδειξη ότι οι νευρώνες EPG αποθήκευαν μόνοι τους την κατεύθυνση προς το όριο.

Οι νευρώνες FC2 έδειξαν διαφορετική σχέση. Η πληθυσμιακή δραστηριότητά τους συνδεόταν με τον τρέχοντα στόχο πλοήγησης και έδειχνε προς το όριο του νέφους πριν από τις στροφές στη δοκιμασία. Η απεικόνιση χρησιμοποίησε 6 μύγες και οι συγκρίσεις σίγασης χρησιμοποίησαν ομάδες 9 έως 14 μυγών, ανάλογα με την ανάλυση. Η σίγαση επιδείνωσε την παρακολούθηση ακμής.

Πρόκειται για συγκλίνουσες ενδείξεις, όχι για φωτογραφημένη αλυσίδα αιτιότητας. Η δραστηριότητα EPG παρείχε μια απαραίτητη αναφορά προσανατολισμού. Η δραστηριότητα FC2 ήταν συμβατή με μια κατεύθυνση-στόχο και ήταν απαραίτητη για αποτελεσματική συμπεριφορά. Τα πειράματα δεν εντόπισαν ένα μοναδικό μνημονικό «έγγραμμα» ούτε απέδειξαν ότι οι συνάψεις FC2 αποθήκευαν φυσικά την κατεύθυνση.

Ως πρόχειρη αναλογία σε ανθρώπινη κλίμακα, φανταστείτε ότι βγαίνετε από μια στενή λωρίδα ομίχλης ενώ ένας σταθερός άνεμος εξακολουθεί να σας λέει προς τα πού βρίσκεται ο βορράς. Μια πυξίδα μπορεί να σας πει προς τα πού κοιτάτε, αλλά για να επιστρέψετε στην ομίχλη χρειάζεται επίσης να θυμάστε τη διεύθυνση προς την άκρη της. Συγκρίνοντας τον τρέχοντα προσανατολισμό με αυτή την επιθυμητή διεύθυνση μπορείτε να ξέρετε προς τα πού να στρίψετε. Αυτός είναι ο καταμερισμός εργασίας που προτείνεται εδώ για τα σήματα EPG και FC2. Είναι επεξηγηματική αναλογία και όχι ένδειξη ότι οι άνθρωποι χρησιμοποιούν τα ίδια κύτταρα ή τον ίδιο αλγόριθμο.

Η μνήμη εξαρτιόταν από τη δράση, όχι μόνο από τον χρονισμό της οσμής

Σε ένα πείραμα αναπαραγωγής (replay), οι μύγες έλαβαν την ίδια ακολουθία χρονικών περιόδων οσμής όπως πριν, αλλά ο χρονισμός είχε αποσυνδεθεί από αυτό που έκαναν εκείνη τη στιγμή. Η μαθημένη κατευθυντική μεροληψία εξασθένησε στα διαδοχικά replay bouts. Αυτό υποστηρίζει μια συντελεστική (operant) ενημέρωση συνδεδεμένη με τη δράση: σημασία δεν είχε μόνο η παθητική έκθεση σε μια ακολουθία οσμών, αλλά η σχέση μεταξύ της οσμής και της κίνησης της μύγας.

Ο παρονομαστής αλλάζει μεταξύ αυτών των αναλύσεων. Τα πάνελ Extended Data περιλαμβάνουν 8 ή 9 μύγες ανάλογα με τη σύγκριση· η σειρά διαδοχικών bouts χρησιμοποιεί 8 μύγες· τα πάνελ τροχιών απαιτούν τουλάχιστον 10 αποτελεσματικές εισόδους· και τα αντιστοιχισμένα πάνελ του μοντέλου χρησιμοποιούν 21 προσομοιωμένες τροχιές που επίσης πληρούν αυτό το κατώφλι εισόδων. Δεν αποτελούν ένα ενιαίο συγκεντρωτικό δείγμα οκτώ μυγών.

Ένα πιο ακανόνιστο νέφος ήταν χρήσιμο, αλλά παρέμενε εικονικό

Οι ερευνητές αναπαρήγαγαν επίσης ένα προηγουμένως καταγεγραμμένο, πιο ακανόνιστο νέφος. Το μεγέθυναν πενταπλάσια στον χώρο και στον χρόνο ώστε οι δεμένες μύγες να μπορούν να το συναντούν αρκετά συχνά. Δέκα από τις 12 μύγες έφτασαν σε απόσταση 50 εικονικών χιλιοστών από την πηγή του.

Αυτό δεν σημαίνει ότι δέκα μύγες βρήκαν μια πραγματική πηγή στον ανοιχτό αέρα. Είναι επίδοση σε ελεγχόμενη αναπαραγωγή ενός φυσιοκρατικού νέφους.

Για κάθε τύπο δυναμικού νέφους, το μοντέλο δημιούργησε 2.000 τροχιές. Η σύγκριση του κλιμακωμένου νέφους ανέλυσε 1.850 από αυτές τις 2.000 αφού απαίτησε μια αποτελεσματική είσοδο και απέκλεισε τροχιές που άρχιζαν πολύ κοντά στην πηγή. Η μνήμη βοήθησε περισσότερο κοντά στην πηγή, όπου διαδοχικές συναντήσεις διατηρούσαν συνεκτική κατευθυντική δομή, και λιγότερο στην πιο τυρβώδη περιοχή πιο κάτω από τον άνεμο.

Η επιφύλαξη αποτελεί μέρος του αποτελέσματος. Μια συμπαγής κατεύθυνση μπορεί να βοηθήσει μόνο όταν ο κόσμος παραμένει αρκετά συνεκτικός ώστε μια προηγούμενη συνάντηση να λέει κάτι χρήσιμο για την επόμενη.

Τι δεν δείχνει η μελέτη

• Δεν δείχνει μια μύγα να κατασκευάζει πλήρη χωρικό χάρτη.
• Δεν δείχνει ελεύθερη πτήση μέσα σε μη τροποποιημένο φυσικό νέφος οσμής.
• Δεν καθιερώνει ότι κάθε πλοήγηση με βάση την οσμή χρησιμοποιεί αυτή τη στρατηγική.
• Δεν δείχνει ότι οι νευρώνες EPG ή FC2 είναι ο αποκλειστικός φυσικός τόπος αποθήκευσης της μνήμης.
• Δεν μετατρέπει το προσαρμοσμένο μοντέλο στον κυριολεκτικό βιολογικό αλγόριθμο της μύγας.
• Δεν γενικεύεται άμεσα στην ανθρώπινη πλοήγηση.

Η μελέτη είναι ισχυρότερη εκεί όπου είναι πιο συγκεκριμένη. Ο έλεγχος κλειστού βρόχου έδωσε στους ερευνητές ακριβή πρόσβαση σε κάθε συνάντηση με την οσμή. Οι αλλαγές γεωμετρίας, το replay, η μοντελοποίηση, η απεικόνιση ασβεστίου και η σίγαση δοκίμασαν στη συνέχεια διαφορετικά μέρη μιας ενιαίας εξήγησης. Όμως οι ομάδες συμπεριφοράς, απεικόνισης και σίγασης ήταν ξεχωριστές· τα μεγέθη δειγμάτων δεν είχαν προκαθοριστεί· η συλλογή και η ανάλυση δεδομένων δεν ήταν τυχαιοποιημένες ή τυφλές· και λιγότερο από 10% των δεμένων μυγών αποκλείστηκαν λόγω προβλημάτων εγκλιματισμού, απόκρισης ή παρακολούθησης.

Αυτοί οι περιορισμοί δεν εξαφανίζουν το φαινόμενο. Το ορίζουν.

Καθαρή σύνοψη

Δεμένες μύγες των φρούτων που περπατούσαν μέσα σε έναν εικονικό διάδρομο οσμής επέστρεφαν επανειλημμένα σε ένα όριο αφού είχαν αφήσει πίσω τους την οσμή. Αλλαγές στη συγκέντρωση και στη γεωμετρία του διαδρόμου, ένα προσαρμοσμένο μοντέλο εναλλαγής, νευρωνική απεικόνιση και οπτογενετική σίγαση υποστηρίζουν μια εξήγηση στην οποία η μύγα χρησιμοποιεί μια συμπαγή απομνημονευμένη κατεύθυνση αντί για πλήρη χάρτη. Οι νευρώνες EPG παρείχαν μια απαραίτητη αναφορά προσανατολισμού, ενώ η δραστηριότητα FC2 ήταν συμβατή με την τρέχουσα κατεύθυνση-στόχο. Το αποτέλεσμα περιορίζεται σε μια ελεγχόμενη δοκιμασία βάδισης· δεν εντοπίζει τον κυτταρικό τόπο αποθήκευσης της μνήμης ούτε δείχνει τον ίδιο υπολογισμό σε ελεύθερη φυσική πτήση.

Έλεγχος χωρίς υπερβολές

Τι δείχνει η εργασία: Σε μια δοκιμασία κλειστού βρόχου με δεμένες μύγες, οι μύγες έκαναν κατευθυνόμενες επιστροφές προς εικονικά όρια οσμής που δεν μπορούσαν πλέον να αισθανθούν. Πολλαπλοί συμπεριφορικοί έλεγχοι, μοντελοποίηση και νευρωνικές παρεμβάσεις υποστηρίζουν στρατηγική βασισμένη σε διάνυσμα.

Τι συνάγεται: Ότι η συμπεριφορά χρησιμοποιεί μια συμπαγή κατευθυντική μνήμη και ότι η πληθυσμιακή δραστηριότητα FC2 αναπαριστά έναν τρέχοντα στόχο πλοήγησης. Το περιεχόμενο της μνήμης δεν διαβάστηκε άμεσα.

Τι δεν δείχνει: Πλήρη νοητικό χάρτη, καθολική στρατηγική οσφρητικής πλοήγησης, επίδοση σε ελεύθερη πτήση μέσα σε φυσικό νέφος, έναν μοναδικό τόπο αποθήκευσης μνήμης ή ανθρώπινο ανάλογο.

Κύριοι περιορισμοί: Ένα είδος και ελεγχόμενη διάταξη· διαφορετικές ομάδες μυγών και μονάδες ανάλυσης μεταξύ πειραμάτων· έμμεσα σήματα ασβεστίου· δοκιμές αναγκαιότητας που δεν αποδεικνύουν επάρκεια· και ένα φυσιοκρατικό νέφος που αναπαράχθηκε και κλιμακώθηκε.

Πόση εμπιστοσύνη πρέπει να έχει ένας γενικός αναγνώστης; Υψηλή εμπιστοσύνη ότι το φαινόμενο της κατευθυνόμενης επιστροφής είναι πραγματικό σε αυτή τη διάταξη και ότι έχουν σημασία η δραστηριότητα του κεντρικού συμπλέγματος που σχετίζεται με τον προσανατολισμό και τον στόχο. Μέτρια εμπιστοσύνη στο μοντέλο ως συμπαγή εξήγηση. Χαμηλή εμπιστοσύνη σε οποιονδήποτε ισχυρισμό το επεκτείνει αμετάβλητο στον ανοιχτό αέρα ή το αποκαλεί πλήρη χάρτη.