แมลงวันเสียกลิ่นไปแล้วยังหันกลับได้ ในกลุ่มกลิ่นเสมือน ทิศทางที่จำไว้ช่วยพามันกลับ

แมลงวันออกจากกลิ่นไปแล้ว แต่ยังหันกลับไปหามันได้

แมลงวันทิ้งกลิ่นไว้ข้างหลังแล้ว

มันยังเดินต่อผ่านอากาศสะอาด บางครั้งนานหลายสิบวินาทีและไกลหลายร้อยมิลลิเมตรเสมือน จากนั้นมันหันกลับไปยังขอบเขตที่เคยข้ามและพบกลิ่นอีกครั้ง ณ ตอนนั้น ตัวกลิ่นเองไม่สามารถชี้ทางกลับให้มันได้

นี่คือการสังเกตหลักของ งานใหม่ใน Nature เกี่ยวกับการนำทางของแมลงหวี่ นักวิจัยเสนอว่าแมลงวันใช้ความจำเรื่องทิศทางแบบกะทัดรัด: ไม่ใช่แผนที่ของกลุ่มกลิ่นทั้งหมด และไม่ใช่ความจำว่าตัวเองเดินมาไกลแค่ไหน แต่เป็นการจำทิศไปยังขอบเขตที่ตอนนี้ตรวจจับไม่ได้แล้ว

ผลนี้โดดเด่นเพราะแสดงว่าข้อมูลที่เก็บไว้น้อยมากก็อาจเพียงพอ แต่ก็กล่าวเกินจริงได้ง่าย แมลงวันเหล่านี้ไม่ได้บินอิสระในภูมิประเทศธรรมชาติ พวกมันเดินขณะถูกตรึงอยู่บนลูกบอลรองรับด้วยอากาศ ภายในโลกเสมือนที่ควบคุมอย่างเข้มงวด งานสนับสนุนยุทธศาสตร์แบบเวกเตอร์ในอุปกรณ์นี้; ไม่ได้แสดงว่าแมลงวันสร้างแผนที่ในใจ อธิบายทุกวิธีที่สัตว์ตามกลิ่น หรือระบุเซลล์ที่ความจำถูกเก็บทางกายภาพ

ทางเดินที่มองไม่เห็นถูกสร้างด้วยซอฟต์แวร์

Odor plume คือบริเวณของกลิ่นที่เคลื่อนตามอากาศ กลางแจ้ง plume โค้ง แตกออก และเชื่อมกลับเมื่อทิศลมเปลี่ยน ทำให้รู้ได้ยากว่าสัตว์ได้กลิ่นอะไรในแต่ละขณะ

นักวิจัยทำให้ปัญหาควบคุมได้ด้วย closed-loop virtual reality ลำตัวแมลงวันถูกตรึงอยู่เหนือบอลน้ำหนักเบาที่ลอยบนอากาศ เมื่อแมลงวันเดิน กล้องวัดการหมุนของบอลราว 60 ครั้งต่อวินาที ซอฟต์แวร์แปลงการหมุนนั้นเป็นตำแหน่งสองมิติเสมือนและทิศที่หัน

ทิศดังกล่าวควบคุมหัวพ่นติดมอเตอร์ที่หมุนได้ 360 องศา เมื่อแมลงวันเปลี่ยนทิศเสมือน หัวพ่นจะเคลื่อนรอบตัวมันเพื่อให้ลมยังคงสอดคล้องกับทิศคงที่ในโลกเสมือน ขณะเดียวกัน mass-flow controllers ปรับปริมาณอากาศสะอาดหรือกลิ่นน้ำส้มสายชูแอปเปิลที่ถึงหนวดตามตำแหน่งเสมือนของแมลงวัน การข้ามขอบเขตที่นิยามด้วยซอฟต์แวร์จึงเปิดหรือปิดกลิ่น สร้างทางเดินสมมติกว้าง 50 มิลลิเมตรและยาวหนึ่งเมตร แม้ตัวแมลงวันไม่เคยออกจากลูกบอล

อุปกรณ์สร้างบันทึกแบบซิงโครไนซ์ของตำแหน่งเสมือน ทิศที่หัน สถานะกลิ่น และการควบคุมลมในทุกจุดเวลา จากบันทึกนี้ นักวิจัยสร้างวิถีขึ้นใหม่ ทำเครื่องหมายทุกการเข้าออก และวัดว่าแมลงวันกลับมาโดยตรงแค่ไหน ลมเป็นตัวให้สัญญาณทิศภายนอก; การเคลื่อนของแมลงวันเองกำหนดว่ามันพบขอบเขตกลิ่นเสมือนด้านใดเมื่อไร

ในการทดลองหลักแบบ vertical-corridor มี 40 แมลงวัน ที่เข้าไปในกลิ่นซ้ำ ๆ หันกลับออก และกลับไปยังขอบเดิม “Vertical” เป็นชื่อของเรขาคณิต 0 องศาในบทความ: แกนยาวของทางเดินขนานกับทิศเหนือลม ไม่ได้หมายความว่าอุปกรณ์ตั้งในแนวตั้ง

ผู้เขียนเรียกรูปแบบนี้ว่า edge tracking หนึ่ง bout คือหนึ่งตอนต่อเนื่องระหว่างการข้ามขอบเขต: inside bout เริ่มจากเข้าไปจนออก และ outside bout เริ่มจากออกจนกลับเข้ามา ใน 755 inside bouts การอยู่ในกลิ่นนานเฉลี่ย 4.9 วินาที ระหว่างการกลับ ระยะเฉลี่ยจากขอบเขตคือ 10.4 มิลลิเมตร น้อยกว่า 4% ของ 793 bouts ข้ามไปถึงขอบฝั่งตรงข้ามของทางเดิน

ตัวเลขสองชุดสุดท้ายอธิบาย bouts ไม่ใช่แมลงวันอิสระหลายร้อยตัว ความต่างนี้สำคัญเพราะแมลงวันหนึ่งตัวให้ข้อมูลได้หลาย bouts

การกลับไม่ได้เป็นแค่ reflex หันขึ้นลมตายตัว

การทดลองหลายชุดทดสอบคำอธิบายที่ง่ายกว่า

นักวิจัยเริ่มจากเปลี่ยนสิ่งที่เกิดขึ้น ตามแนวยาว ของทางเดินเมื่อแมลงวันเดินเหนือลม กลิ่นอาจแรงขึ้นเมื่อเข้าใกล้แหล่งเสมือน คงที่ หรืออ่อนลง แมลงวันให้วิถีคล้ายกันในทั้งสามกรณี ดังนั้นกฎง่าย ๆ อย่าง “ไปต่อทางที่กลิ่นแรงขึ้น” อธิบาย edge tracking ในอุปกรณ์นี้ไม่ได้

จากนั้นพวกเขาทำให้ขอบ ด้านข้าง ของทางเดินนุ่มลงเป็นโปรไฟล์ Gaussian ซึ่งความเข้มข้นเปลี่ยนแบบค่อยเป็นค่อยไปแทนการเปิดปิดทันที แมลงวันรวมตัวใกล้ด้านข้างที่ความเข้มข้นเปลี่ยนเร็วที่สุด ไม่ใช่ตรงกลางที่กลิ่นแรงที่สุด ดังนั้นสัญญาณที่เกี่ยวข้องคือการเปลี่ยนด้านข้างที่ระบุขอบเขตเชิงประสิทธิผล มากกว่าการต้องมีกลิ่นเพิ่มขึ้นไปทางแหล่งตามแนวยาว

ข้อนี้ไม่ได้หมายความว่า gradient ของความเข้มข้นไม่สำคัญในธรรมชาติ หมายเพียงว่าในการทดสอบนี้ การเพิ่มขึ้นไปทางแหล่งไม่จำเป็นต่อพฤติกรรมดังกล่าว

นักวิจัยยังเปลี่ยนแนวของทางเดิน กลุ่มแยกกันติดตามทางเดินแนว 0, 45 และ 90 องศา และอีกกลุ่มเจอทางเดินที่กระโดดไปด้านข้างหลังออก จำนวนกลุ่มคือ 40, 21, 20 และ 24 ตัวตามลำดับ เส้นทางนอกกลิ่นเปลี่ยนตามเรขาคณิต กฎทั่วไปอย่าง “หันขึ้นลมเสมอ” จึงอธิบายความยืดหยุ่นนี้ไม่ได้

ในชุดนี้ กลิ่นไปถึงหนวดสองข้างต่างกันภายในประมาณสองมิลลิวินาที การกระตุ้น optogenetic สองข้างพร้อมกันร่วมกับลมสามารถสร้างรูปแบบคล้าย edge tracking ได้ Optogenetics ใช้โปรตีนไวแสงเพื่อเปลี่ยนกิจกรรมของเซลล์ที่เลือก ในที่นี้ผลบอกว่าความต่างซ้าย-ขวาของเวลาที่กลิ่นมาถึงไม่จำเป็นต่อพฤติกรรมนี้ ไม่ได้ทำให้การเปรียบเทียบสองข้างหมดความสำคัญในสัตว์ที่เคลื่อนอิสระใน plume แบบอื่น

เวกเตอร์เล็กกว่าแผนที่

เวกเตอร์ คือทิศทางพร้อมขนาด ปริมาณที่เก็บไว้และมีประโยชน์ในที่นี้เป็นทิศทางเป็นหลัก: แมลงวันควรหันไปทางไหนเพื่อถึงขอบ plume? งานไม่พบหลักฐานว่าแมลงวันเก็บผังเต็มของ plume หรือตำแหน่งตัวเองภายในมัน

ผู้เขียนเริ่มจากสร้างเส้นทางเทียมด้วยการสับส่วนประกอบของการเคลื่อนไหวจริง ดึงความยาวช่วงเดินและมุมเลี้ยวที่สังเกตได้มาแบบสุ่ม แล้วต่อเข้าด้วยกัน ผู้เดินสังเคราะห์บางตัวชนขอบกลิ่นอีกครั้งในที่สุด แต่เดินหลงไกลกว่าและกลับไม่ตรงเท่าแมลงวันจริง แม้เพิ่มแนวโน้มปกติของแมลงวันที่ชอบหันขึ้นลม ก็ยังสร้างการกลับสั้นและตรงแบบจริงไม่ได้ ดังนั้นพฤติกรรมจริงมีข้อมูลทิศทางมากกว่าการผสมสุ่มของการเคลื่อนไหวเดิม

จากนั้นนักวิจัยสร้างแบบจำลองสองโหมด: ออกจากขอบเขต และ กลับไปขอบเขต โหมดเหล่านี้ไม่ใช่ป้ายสำหรับทุกขณะเมื่ออยู่ในหรือนอกกลิ่น แต่เป็นกฎ steering ทางเลือกที่สลับกันได้เมื่อแมลงวันเคลื่อน

การข้ามขอบเขตแต่ละครั้งให้ทิศที่แบบจำลองจำได้ ตอนออก แบบจำลองอัปเดตทิศที่ใช้ระหว่างการออก ตอนเข้า มันอัปเดตทิศกลับอีกอัน: โดยนัยคือ “ตอนที่ฉันเจอขอบเขต ฉันกำลังเคลื่อนไปทางนี้” ระหว่างการกลับภายหลัง ทิศที่จำไว้นั้นโน้มการเคลื่อนของแมลงวันจำลองกลับไปที่ขอบ

นักวิจัยฟิตแบบจำลองกับวิถีในทางเดิน 0, 45 และ 90 องศา ในการเปรียบเทียบสรุป แมลงวันจริง 72 ตัวและการจำลอง 75 ครั้งให้สถิติเส้นทางใกล้กัน เมื่อเอาทิศกลับที่เรียนรู้ตอนเข้าออก การติดตามมีประสิทธิภาพน้อยลงในทุกแนวทางเดิน สิ่งนี้สนับสนุนประโยชน์ของความจำทิศตอนเข้า; ไม่ได้พิสูจน์ว่าสมองแมลงวันรันสมการของแบบจำลองตามตัวอักษร

ประสบการณ์เพิ่มเติมกับส่วน 45 องศาที่หันตรงข้ามทำให้พฤติกรรมภายหลังของแมลงวัน 10 ตัวเปลี่ยนไป ควบคู่กับการจำลองแบบจำลอง 29 ครั้ง ข้อนี้ทำให้คำอธิบายเชิงทิศทางจำเพาะกว่าคำบรรยายย้อนหลัง แต่ยังคงเป็นการตีความอาศัยแบบจำลอง

สัญญาณทิศที่หัน กับเป้าหมายปัจจุบัน

จากนั้นงานวัดและรบกวนกิจกรรมใน central complex ของสมองแมลงวัน ซึ่งเป็นบริเวณเกี่ยวกับการนำทาง

EPG neurons ส่งสัญญาณ heading: รูปแบบกิจกรรมติดตามทิศที่แมลงวันหันเทียบกับสัญญาณภายนอก ด้วย calcium imaging ซึ่งเป็นการอ่านกิจกรรมประสาททางแสงโดยอ้อม นักวิจัยพบว่าเฟสกิจกรรม EPG ตาม heading เทียบกับลมระหว่าง edge tracking การวิเคราะห์นี้ใช้ 16 การทดลอง จากแมลงวัน 9 ตัว

เพื่อยับยั้ง EPG นักวิจัยดัดแปลงให้มันแสดง GtACR1 ซึ่งเป็นช่อง anion ที่เปิดด้วยแสงสีเขียว LED เปิดค้างตลอด การทดลอง กระตุ้นช่องดังกล่าวและกดเซลล์ที่เลือก; แสงแบบเดียวกันไม่รบกวนแมลงวัน genetic-control

เมื่อ EPG ถูกยับยั้งแบบนี้ แมลงวันทดลอง 12 ตัวกลับแบบมีทิศทางได้ด้อยกว่าแมลงวัน genetic-control 6 ตัว ข้อสรุปที่มีขอบเขตคือ heading reference ที่มากับกิจกรรม EPG จำเป็นต่อ edge tracking ที่มีประสิทธิภาพในเงื่อนไขทดสอบ ไม่ใช่หลักฐานว่า EPG เองเก็บทิศขอบเขตเพียงลำพัง

FC2 neurons มีความสัมพันธ์ต่างออกไป กิจกรรมรวมของมันสัมพันธ์กับเป้าหมายนำทางปัจจุบัน และชี้ไปทางขอบ plume ก่อนการเลี้ยวใน assay การ imaging ใช้แมลงวัน 6 ตัว และการเปรียบเทียบ silencing ใช้กลุ่ม 9 ถึง 14 ตัวตามการวิเคราะห์ การ silencing ทำให้ edge tracking แย่ลง

นี่เป็นหลักฐานหลายเส้นที่บรรจบกัน ไม่ใช่ภาพถ่ายห่วงโซ่เหตุ EPG ให้ heading reference ที่จำเป็น FC2 สอดคล้องกับทิศเป้าหมายและจำเป็นต่อพฤติกรรมที่มีประสิทธิภาพ การทดลองไม่ได้ระบุ “engram” ความจำเดี่ยวหรือพิสูจน์ว่า synapse ของ FC2 เก็บทิศทางไว้ทางกายภาพ

ในฐานะอุปมาระดับมนุษย์ ลองนึกว่าคุณเดินออกจากแนวหมอกแคบ ๆ ขณะที่ลมคงที่ยังบอกว่าทิศเหนืออยู่ทางไหน เข็มทิศบอกได้ว่าคุณหันทางใด แต่การกลับไปหาหมอกยังต้องมีทิศที่จำไว้ไปยังขอบ การเปรียบเทียบทิศปัจจุบันกับทิศที่ต้องการบอกว่าควรเลี้ยวทางไหน นี่คือการแบ่งหน้าที่ที่งานเสนอให้สัญญาณ EPG และ FC2 เป็นอุปมาเพื่ออธิบาย ไม่ใช่หลักฐานว่ามนุษย์ใช้เซลล์หรืออัลกอริทึมเดียวกัน

ความจำขึ้นกับการกระทำ ไม่ใช่แค่เวลาที่ได้กลิ่น

ในการทดลอง replay แมลงวันได้รับลำดับเวลาของกลิ่นแบบเดียวกับก่อนหน้า แต่เวลาไม่เชื่อมกับสิ่งที่มันกำลังทำอยู่ bias ด้านทิศที่เรียนรู้ค่อย ๆ อ่อนลงข้าม replay bouts สิ่งนี้สนับสนุนการอัปเดตแบบ operant ที่ผูกกับการกระทำ: สิ่งสำคัญไม่ใช่การรับลำดับกลิ่นแบบ passive อย่างเดียว แต่เป็นความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นกับการเคลื่อนไหวของแมลงวัน

ตัวหารเปลี่ยนไปในแต่ละการวิเคราะห์ แผง Extended Data ใช้ 8 หรือ 9 ตัวตามการเปรียบเทียบ; ชุด sequential-bout ใช้ 8 ตัว; แผง trajectory ต้องมี effective entries อย่างน้อย 10 ครั้ง; และแผงแบบจำลองจับคู่ใช้ trajectory จำลอง 21 เส้นที่ผ่านเกณฑ์ entry เดียวกัน นี่ไม่ใช่ตัวอย่างรวมเดียวจำนวนแปดตัว

Plume ที่ไม่สม่ำเสมอขึ้นมีประโยชน์ แต่ยังคงเป็นโลกเสมือน

นักวิจัยยัง replay plume ที่เคยบันทึกไว้และไม่สม่ำเสมอกว่า พวกเขาขยายมันห้าเท่าทั้งอวกาศและเวลา เพื่อให้แมลงวันที่ถูกตรึงมีโอกาสพบมันบ่อยพอ 10 จาก 12 แมลงวัน เข้าใกล้แหล่งถึงภายใน 50 มิลลิเมตรเสมือน

นี่ไม่ใช่แมลงวันสิบตัวหาแหล่งจริงในอากาศเปิด แต่เป็นสมรรถนะใน replay ที่ควบคุมของ plume แบบธรรมชาติ

สำหรับ dynamic-plume แต่ละชนิด แบบจำลองสร้าง trajectory 2,000 เส้น การเปรียบเทียบ plume ที่ขยายวิเคราะห์ 1,850 จาก 2,000 เส้น หลังบังคับให้ต้องมี effective entry และตัด trajectory ที่เริ่มใกล้แหล่งเกินไป ความจำช่วยมากขึ้นใกล้แหล่ง ซึ่งการพบครั้งต่อ ๆ กันยังรักษาโครงสร้างทิศที่สอดคล้อง และช่วยน้อยลงในบริเวณ turbulent กว่าที่อยู่ปลายลมไกลออกไป

ข้อจำกัดนี้เป็นส่วนหนึ่งของผลลัพธ์ ทิศแบบกะทัดรัดช่วยได้ก็ต่อเมื่อโลกยังมีความสอดคล้องพอที่การพบครั้งก่อนจะบอกอะไรที่มีประโยชน์เกี่ยวกับครั้งถัดไป

สิ่งที่งานนี้ไม่ได้แสดง

• ไม่ได้ แสดงว่าแมลงวันสร้างแผนที่อวกาศที่สมบูรณ์
• ไม่ได้ แสดงการบินอิสระผ่าน plume ธรรมชาติที่ไม่ดัดแปลง
• ไม่ได้ ยืนยันว่าการนำทางด้วยกลิ่นทั้งหมดใช้ยุทธศาสตร์นี้
• ไม่ได้ แสดงว่า EPG หรือ FC2 เป็นสถานที่เก็บความจำทางกายภาพเพียงแห่งเดียว
• ไม่ได้ เปลี่ยนแบบจำลองที่ฟิตให้กลายเป็นอัลกอริทึมชีวภาพจริงตามตัวอักษรของแมลงวัน
• ไม่ได้ ขยายตรงไปยังการนำทางของมนุษย์

งานแข็งแรงที่สุดตรงที่จำเพาะที่สุด การควบคุมแบบ closed-loop ให้นักวิจัยเข้าถึงการพบกลิ่นแต่ละครั้งอย่างแม่นยำ การเปลี่ยนเรขาคณิต replay แบบจำลอง calcium imaging และ silencing จึงทดสอบคนละส่วนของคำอธิบายเดียว แต่ cohort พฤติกรรม imaging และ silencing เป็นคนละชุด; ขนาดตัวอย่างไม่ได้กำหนดล่วงหน้า; การเก็บและวิเคราะห์ข้อมูลไม่ได้สุ่มหรือ แบบปกปิดข้อมูลกลุ่ม; และแมลงวันที่ถูกตรึงน้อยกว่า 10% ถูกตัดออกเพราะปัญหาการปรับตัว การตอบสนอง หรือการติดตาม

ข้อจำกัดเหล่านี้ไม่ได้ลบปรากฏการณ์ แต่เป็นสิ่งที่กำหนดขอบเขตของมัน

สรุป

แมลงหวี่ที่ถูกตรึงและเดินผ่านทางเดินกลิ่นเสมือนกลับไปยังขอบเขตซ้ำ ๆ หลังทิ้งกลิ่นไว้ข้างหลัง การเปลี่ยนความเข้มข้นและเรขาคณิตของทางเดิน แบบจำลอง switching ที่ฟิต การ imaging ระบบประสาท และ optogenetic silencing สนับสนุนคำอธิบายว่าแมลงวันใช้ทิศทางที่จำไว้แบบกะทัดรัดแทนแผนที่เต็ม EPG neurons ให้ heading reference ที่จำเป็น ขณะที่กิจกรรม FC2 สอดคล้องกับทิศเป้าหมายปัจจุบัน ผลถูกจำกัดอยู่ใน walking assay ที่ควบคุม; ไม่ได้ระบุที่เก็บความจำระดับเซลล์หรือแสดงการคำนวณเดียวกันในการบินธรรมชาติอิสระ

ประเมินแบบไม่เกินจริง

บทความแสดงอะไร: ใน closed-loop tethered assay แมลงวันกลับไปยังขอบกลิ่นเสมือนแบบมีทิศทางหลังจากไม่สามารถรับกลิ่นตรงนั้นได้แล้ว การควบคุมพฤติกรรมหลายแบบจำลอง และการรบกวนประสาทสนับสนุนยุทธศาสตร์แบบเวกเตอร์

อะไรที่อนุมาน: พฤติกรรมใช้ directional memory แบบกะทัดรัด และกิจกรรมประชากร FC2 แทนเป้าหมายนำทางปัจจุบัน เนื้อหาความจำไม่ได้ถูกอ่านโดยตรง

อะไรที่งานนี้ไม่ได้แสดง: แผนที่ในใจแบบเต็ม; ยุทธศาสตร์ดมกลิ่นสากล; สมรรถนะการบินอิสระใน plume ธรรมชาติ; จุดเก็บความจำเพียงแห่งเดียว; หรืออะนาล็อกกับมนุษย์

ข้อจำกัดหลัก: สปีชีส์เดียวและอุปกรณ์ควบคุม; cohort และหน่วยวิเคราะห์ต่างกันในแต่ละการทดลอง; calcium signal เป็นการวัดทางอ้อม; การทดสอบ necessity ไม่ได้พิสูจน์ sufficiency; และ plume แบบธรรมชาติถูก replay และขยายสเกล

ผู้อ่านทั่วไปควรมั่นใจแค่ไหน? มั่นใจสูงว่าปรากฏการณ์การกลับแบบมีทิศทางเป็นเรื่องจริงในอุปกรณ์นี้ และกิจกรรม central complex ที่เกี่ยวกับ heading กับ goal มีความสำคัญ มั่นใจระดับปานกลางในแบบจำลองในฐานะคำอธิบายกะทัดรัด มั่นใจต่ำต่อข้อกล่าวอ้างใดที่ขยายมันไปอากาศเปิดโดยไม่เปลี่ยน หรือเรียกมันว่าแผนที่สมบูรณ์