یک مگس می‌تواند بو را گم کند و باز هم برگردد. در یک تودهٔ بوی مجازی، جهت به‌یادمانده کمک کرد

یک مگس می‌تواند بو را گم کند و باز هم به سوی آن برگردد

مگس بو را پشت سر گذاشته بود.

در هوای پاک به راه رفتن ادامه می‌داد، گاهی ده‌ها ثانیه و صدها میلی‌متر مجازی. سپس به سوی مرزی که از آن عبور کرده بود برگشت و دوباره بو را پیدا کرد. در آن لحظه، خود بو دیگر نمی‌توانست راه بازگشت را نشان دهد.

این مشاهدهٔ مرکزی یک مطالعهٔ تازه در Nature دربارهٔ ناوبری مگس میوه است. پژوهشگران استدلال می‌کنند مگس‌ها از حافظه‌ای فشرده از جهت استفاده کردند: نه نقشه‌ای از کل تودهٔ بو، و نه حافظه‌ای از مسافت طی‌شده، بلکه جهتی به سوی مرزی که دیگر قابل تشخیص نبود.

نتیجه چشمگیر است، چون نشان می‌دهد چه مقدار اندکی اطلاعات ذخیره‌شده می‌تواند کافی باشد. اما بزرگ‌نمایی آن هم آسان است. این مگس‌ها آزادانه در یک چشم‌انداز طبیعی پرواز نکردند. در حالی که مهار شده بودند روی توپی شناور بر هوا در یک دنیای مجازی بسیار کنترل‌شده راه رفتند. مطالعه از یک راهبرد مبتنی بر بردار در همین دستگاه پشتیبانی می‌کند؛ نشان نمی‌دهد مگس‌ها نقشهٔ ذهنی می‌سازند، همهٔ روش‌های دنبال کردن بو توسط جانوران را توضیح نمی‌دهد و سلول‌هایی را که حافظه در آن‌ها فیزیکی ذخیره شده است مشخص نمی‌کند.

راهروی نامرئی را نرم‌افزار ساخته بود

تودهٔ بو ناحیه‌ای از هواست که مولکول‌های بو را حمل می‌کند و با جریان هوا جابه‌جا می‌شود. در فضای باز، با تغییر باد این توده خم می‌شود، تکه‌تکه می‌گردد و دوباره به هم می‌پیوندد. بنابراین دشوار است بدانیم جانور در هر لحظه دقیقاً چه بویی دریافت کرده است.

پژوهشگران مسئله را با واقعیت مجازی حلقه‌بسته قابل کنترل کردند. بدن مگس در جای خود، بالای توپی سبک که روی هوا شناور بود، ثابت نگه داشته شد. وقتی مگس راه می‌رفت، دوربین چرخش توپ را حدود 60 بار در ثانیه اندازه می‌گرفت. نرم‌افزار آن چرخش را به موقعیت و جهت دوبعدی مجازی تبدیل می‌کرد.

همین جهت یک نازل موتوردار را کنترل می‌کرد که می‌توانست 360 درجه بچرخد. با تغییر جهت مجازی مگس، نازل نیز پیرامون آن جابه‌جا می‌شد تا باد در دنیای مجازی مگس در جهت ثابتی باقی بماند. هم‌زمان کنترل‌کننده‌های دبی جرمی، بر اساس موقعیت مجازی مگس مقدار هوای پاک یا بوی سرکهٔ سیب را که به شاخک‌ها می‌رسید تغییر می‌دادند. در نتیجه عبور از یک مرز تعریف‌شده با نرم‌افزار بو را روشن یا خاموش می‌کرد و راهرویی خیالی به عرض 50 میلی‌متر و طول یک متر می‌ساخت، هرچند خود مگس هرگز توپ را ترک نمی‌کرد.

دستگاه در هر لحظه رکوردی هم‌زمان از موقعیت مجازی، جهت، وضعیت بو و کنترل جریان هوا تولید می‌کرد. از این رکورد، پژوهشگران مسیرها را بازسازی کردند، هر ورود و خروج را علامت زدند و سنجیدند مگس با چه میزان مستقیم‌بودن برمی‌گردد. باد نشانهٔ جهت خارجی را فراهم می‌کرد؛ حرکت خود مگس تعیین می‌کرد چه زمانی با هر یک از دو سوی مرز مجازی بو روبه‌رو شود.

در آزمایش اصلی راهروی عمودی، 40 مگس بارها وارد ناحیهٔ بو شدند، با چرخش مخالف از آن خارج شدند و به همان لبه برگشتند. «عمودی» نامی است که مقاله برای هندسهٔ صفر درجه به کار می‌برد: محور طولی راهرو موازی جهت رو به باد بود. به این معنا نیست که دستگاه به‌صورت عمودی قرار داشت.

نویسندگان این الگو را ردگیری لبه می‌نامند. یک بازهٔ رفتاری (bout) یک قسمت پیوسته میان دو عبور از مرز است: بازهٔ داخلی از ورود تا خروج و بازهٔ خارجی از خروج تا بازگشت مگس ادامه دارد. در 755 بازهٔ داخلی، هر حضور به‌طور متوسط 4.9 ثانیه طول کشید. هنگام بازگشت، میانگین فاصله از مرز 10.4 میلی‌متر بود. کمتر از 4% از 793 بازه تمام عرض راهرو را طی کردند و به لبهٔ مقابل رسیدند.

دو عدد آخر دربارهٔ بازه‌های رفتاری‌اند، نه صدها مگس مستقل. این تفاوت مهم است، چون یک جانور می‌تواند بازه‌های متعددی ایجاد کند.

بازگشت‌ها فقط یک رفلکس ثابت رو به باد نبودند

چند آزمایش، توضیح‌های ساده‌تر را آزمودند.

پژوهشگران ابتدا تغییر دادند وقتی مگس در امتداد راهرو رو به باد حرکت می‌کند چه اتفاقی می‌افتد. بو می‌توانست به سوی منبع مجازی قوی‌تر شود، ثابت بماند یا ضعیف‌تر شود. مگس‌ها در هر سه حالت مسیرهای مشابهی ساختند. بنابراین قانون ساده‌ای مانند «همیشه به جایی برو که بو قوی‌تر می‌شود» نمی‌تواند ردگیری لبه را در این دستگاه توضیح دهد.

سپس لبهٔ جانبی راهرو را به یک پروفایل گاوسی نرم تبدیل کردند که در آن غلظت به‌تدریج تغییر می‌کرد، نه این‌که ناگهان روشن و خاموش شود. مگس‌ها نزدیک پهلویی جمع شدند که غلظت سریع‌تر تغییر می‌کرد، نه در مرکز که بو قوی‌تر بود. پس نشانهٔ مرتبط، تغییر جانبی‌ای بود که یک مرز مؤثر را تعریف می‌کرد، نه افزایش ضروری بو به سمت منبع در امتداد راهرو.

این به معنای بی‌اهمیت بودن گرادیان غلظت در طبیعت نیست. یعنی در شرایط آزمایش‌شده، برای این رفتار افزایش بو به سوی منبع لازم نبود.

پژوهشگران همچنین جهت راهرو را تغییر دادند. گروه‌های جداگانه راهروهای صفر، 45 و 90 درجه را دنبال کردند و گروهی دیگر با راهرویی روبه‌رو شد که پس از خروج به پهلو می‌پرید. اندازهٔ گروه‌ها به‌ترتیب 40، 21، 20 و 24 مگس بود. مسیرهای خارجی آن‌ها با هندسه تغییر کرد. یک قانون کلی مانند «همیشه رو به باد بچرخ» این انعطاف را توضیح نمی‌دهد.

در این دستگاه، بو با اختلافی حدود دو میلی‌ثانیه به دو شاخک می‌رسید. تحریک اپتوژنتیکی دوطرفه همراه با باد توانست الگویی شبیه ردگیری لبه ایجاد کند. اپتوژنتیک از پروتئین‌های حساس به نور برای تغییر فعالیت سلول‌های منتخب استفاده می‌کند. در این‌جا نتیجه نشان می‌دهد تفاوت چپ-راست در زمان رسیدن بو برای این رفتار ضروری نبود. اما مقایسهٔ دوطرفه را برای جانوران آزاد در توده‌های بوی دیگر بی‌اهمیت نمی‌کند.

یک بردار از یک نقشه کوچک‌تر است

بردار جهت و اندازه دارد. کمیت ذخیره‌شدهٔ مفید در این‌جا عمدتاً جهت بود: مگس برای رسیدن به مرز تودهٔ بو باید به کدام سمت بچرخد؟ مطالعه شواهدی پیدا نکرد که مگس طرح کامل تودهٔ بو یا موقعیت خودش را درون آن ذخیره کند.

نویسندگان ابتدا با درهم‌ریختن اجزای حرکت واقعی مگس مسیرهای مصنوعی ساختند. طول حرکت‌های مستقیم و زاویه‌های چرخش مشاهده‌شده را به‌طور تصادفی برداشتند و به هم دوختند. بعضی از این راه‌روندگان مصنوعی در نهایت دوباره به مرز بو برخورد کردند، اما از مگس‌های واقعی دورتر سرگردان شدند و مسیرهای کم‌تر مستقیمی پیمودند. حتی افزودن تمایل معمول مگس‌ها به چرخیدن رو به باد نیز بازگشت‌های کوتاه و جهت‌دار را بازتولید نکرد. بنابراین رفتار واقعی جهت‌مندی بیشتری از یک ترکیب تصادفی همان حرکت‌ها داشت.

پژوهشگران بعد مدلی با دو حالت ساختند: ترک مرز و بازگشت به مرز. این حالت‌ها برچسبی برای تک‌تک لحظات داخل یا خارج بو نبودند؛ قوانین هدایت جایگزینی بودند که هنگام حرکت مگس می‌توانستند بین هم جابه‌جا شوند.

هر عبور از مرز به مدل جهتی برای یادآوری می‌داد. هنگام خروج، مدل جهتی را که در فاز ترک کردن استفاده می‌شد به‌روزرسانی می‌کرد. هنگام ورود، یک جهت بازگشت جداگانه را به‌روز می‌کرد: در عمل، «وقتی مرز را پیدا کردم، در این جهت حرکت می‌کردم». در بازگشت بعدی، همین جهت به‌یادمانده حرکت مگس شبیه‌سازی‌شده را به سوی لبه سوگیری می‌داد.

پژوهشگران مدل را با مسیرهای راهروهای صفر، 45 و 90 درجه برازش کردند. در مقایسهٔ خلاصه، 72 مگس واقعی و 75 شبیه‌سازی آمارهای مسیر مشابهی تولید کردند. وقتی جهت بازگشت آموخته‌شده هنگام ورود حذف شد، ردگیری در همهٔ جهت‌های راهرو کارایی کمتری داشت. این از مفیدبودن حافظهٔ جهت ورود پشتیبانی می‌کند؛ اما اثبات نمی‌کند مغز مگس واقعاً معادلات مدل را اجرا می‌کند.

یک تجربهٔ اضافی با قطعه‌ای 45درجه‌ای در جهت مخالف، رفتار بعدی 10 مگس را تغییر داد و در کنار آن 29 شبیه‌سازی مدل نیز بررسی شد. این نتیجه توضیح جهت‌محور را مشخص‌تر از یک توصیف پس از مشاهده می‌کند، اما همچنان تفسیری مبتنی بر مدل باقی می‌ماند.

یک مرجع جهت و یک هدف فعلی

سپس مطالعه فعالیت در کمپلکس مرکزی مغز مگس، ناحیه‌ای درگیر در ناوبری، را اندازه‌گیری و مختل کرد.

نورون‌های EPG سیگنال جهت دارند: الگوی فعالیت آن‌ها جهت رو به روی مگس را نسبت به یک نشانهٔ خارجی دنبال می‌کند. پژوهشگران با تصویربرداری کلسیمی، یعنی خوانش نوری غیرمستقیم فعالیت عصبی، دریافتند فاز فعالیت EPG هنگام ردگیری لبه، جهت نسبت به باد را دنبال می‌کند. این تحلیل از 16 آزمون روی 9 مگس استفاده کرد.

برای مهار نورون‌های EPG، پژوهشگران آن‌ها را طوری مهندسی کردند که GtACR1 را بیان کنند؛ کانال آنیونی که با نور سبز فعال می‌شود. یک LED در سراسر آزمون روشن ماند، این کانال را فعال کرد و نورون‌های منتخب را سرکوب کرد؛ همان نور در مگس‌های کنترل ژنتیکی اختلال ایجاد نکرد.

وقتی نورون‌های EPG به این روش مهار شدند، 12 مگس آزمایشی نسبت به 6 مگس کنترل ژنتیکی بازگشت‌های جهت‌دار کم‌اثر‌تری انجام دادند. نتیجهٔ محدود این است که مرجع جهتی حمل‌شده توسط فعالیت EPG برای ردگیری مؤثر لبه در شرایط آزمایش‌شده لازم بود. این مدرک نیست که نورون‌های EPG به‌تنهایی جهت مرز را ذخیره می‌کنند.

نورون‌های FC2 رابطهٔ متفاوتی نشان دادند. فعالیت جمعیتی آن‌ها با هدف ناوبری فعلی مرتبط بود و پیش از چرخش‌ها در آزمون به سمت مرز تودهٔ بو اشاره می‌کرد. تصویربرداری از 6 مگس استفاده کرد و مقایسه‌های خاموش‌سازی، بسته به تحلیل، گروه‌هایی 9 تا 14 مگسی داشتند. خاموش‌سازی ردگیری لبه را مختل کرد.

این شواهد همگرا هستند، نه زنجیره‌ای از علیت که از آن عکس گرفته شده باشد. فعالیت EPG یک مرجع جهتی ضروری فراهم کرد. فعالیت FC2 با جهت هدف سازگار بود و برای رفتار مؤثر لازم بود. آزمایش‌ها یک «انگرام» حافظهٔ واحد را پیدا نکردند و ثابت نکردند سیناپس‌های FC2 جهت را به‌طور فیزیکی ذخیره می‌کنند.

برای یک تشبیه تقریبی در مقیاس انسانی، تصور کنید از یک نوار باریک مه بیرون می‌آیید در حالی که باد ثابت هنوز جهت شمال را به شما می‌گوید. قطب‌نما می‌تواند بگوید رو به کدام سمت هستید، اما بازگشت به مه علاوه بر آن به جهت به‌یادمانده‌ای به سوی لبه نیاز دارد. مقایسهٔ جهت فعلی با آن جهت مطلوب می‌گوید به کدام سمت بچرخید. این همان تقسیم کار پیشنهادی میان سیگنال‌های EPG و FC2 است. یک تشبیه توضیحی است، نه مدرکی که انسان از همان سلول‌ها یا الگوریتم استفاده می‌کند.

حافظه به عمل وابسته بود، نه فقط زمان‌بندی بو

در یک آزمایش بازپخش، مگس‌ها همان توالی زمانی بو را مانند قبل دریافت کردند، اما زمان‌بندی دیگر به کاری که در همان لحظه انجام می‌دادند وابسته نبود. سوگیری جهت‌دار آموخته‌شده در بازه‌های بازپخش ضعیف شد. این نتیجه از یک به‌روزرسانی کنش‌وابسته (operant) پشتیبانی می‌کند: مهم فقط مواجههٔ منفعل با یک توالی بو نبود، بلکه رابطهٔ میان بو و حرکت خود مگس بود.

مخرج آماری در این تحلیل‌ها تغییر می‌کند. پنل‌های Extended Data بسته به مقایسه شامل 8 یا 9 مگس‌اند؛ سری بازه‌های متوالی از 8 مگس استفاده می‌کند؛ پنل‌های مسیر دست‌کم 10 ورود مؤثر می‌خواهند؛ و پنل‌های مدل جفت‌شده از 21 مسیر شبیه‌سازی‌شده استفاده می‌کنند که آن‌ها نیز آستانهٔ ورود را برآورده می‌کنند. این‌ها یک نمونهٔ تجمیع‌شدهٔ هشت‌تایی نیستند.

تودهٔ بوی نامنظم‌تر مفید بود، اما همچنان مجازی

پژوهشگران همچنین یک تودهٔ بوی قبلاً ثبت‌شده و نامنظم‌تر را بازپخش کردند. آن را در فضا و زمان پنج برابر مقیاس کردند تا مگس‌های مهارشده بتوانند به‌اندازهٔ کافی با آن روبه‌رو شوند. ده مورد از 12 مگس به فاصلهٔ کمتر از 50 میلی‌متر مجازی از منبع رسیدند.

این به معنای یافتن یک منبع واقعی در هوای آزاد توسط ده مگس نیست. عملکرد در یک بازپخش کنترل‌شده از توده‌ای طبیعی‌تر است.

برای هر نوع تودهٔ پویا، مدل 2,000 مسیر تولید کرد. مقایسهٔ تودهٔ مقیاس‌شده پس از الزام به یک ورود مؤثر و حذف مسیرهایی که بیش از حد نزدیک منبع شروع می‌شدند، 1,850 مورد از آن 2,000 را تحلیل کرد. حافظه نزدیک منبع بیشتر کمک می‌کرد، جایی که برخوردهای پیاپی ساختار جهت‌دار منسجم‌تری حفظ می‌کردند؛ و در ناحیهٔ متلاطم‌تر پایین‌باد کمتر کمک می‌کرد.

همین قید بخشی از نتیجه است. یک جهت فشرده فقط زمانی می‌تواند مفید باشد که جهان به‌اندازه‌ای منسجم بماند تا برخورد قبلی دربارهٔ برخورد بعدی اطلاعات مفیدی بدهد.

مطالعه چه چیزی را نشان نمی‌دهد؟

• نشان نمی‌دهد مگس یک نقشهٔ فضایی کامل می‌سازد.
• پرواز آزاد در یک تودهٔ طبیعی دست‌نخورده را نشان نمی‌دهد.
• ثابت نمی‌کند همهٔ ناوبری هدایت‌شده با بو از این راهبرد استفاده می‌کند.
• نشان نمی‌دهد نورون‌های EPG یا FC2 تنها محل فیزیکی ذخیرهٔ حافظه‌اند.
• مدل برازش‌شده را به الگوریتم زیستی تحت‌اللفظی مگس تبدیل نمی‌کند.
• مستقیماً به ناوبری انسان تعمیم داده نمی‌شود.

مطالعه هرچه مشخص‌تر می‌شود قوی‌تر است. کنترل حلقه‌بسته به پژوهشگران دسترسی دقیق به هر برخورد با بو داد. سپس تغییر هندسه، بازپخش، مدل‌سازی، تصویربرداری کلسیمی و خاموش‌سازی بخش‌های متفاوت یک توضیح را آزمودند. با این حال گروه‌های رفتاری، تصویربرداری و خاموش‌سازی جدا بودند؛ اندازهٔ نمونه‌ها از پیش تعیین نشده بود؛ جمع‌آوری و تحلیل داده‌ها تصادفی‌سازی یا کور نشده بود؛ و کمتر از 10% مگس‌های مهارشده به دلیل مشکلات سازگاری، پاسخ یا ردیابی کنار گذاشته شدند.

این محدودیت‌ها پدیده را پاک نمی‌کنند. مرزهای آن را تعریف می‌کنند.

خلاصهٔ روشن

مگس‌های میوهٔ مهارشده که در راهروی مجازی بو راه می‌رفتند، پس از ترک بو بارها به مرزی برگشتند که دیگر نمی‌توانستند حسش کنند. تغییر غلظت و هندسهٔ راهرو، یک مدل سوئیچینگ برازش‌شده، تصویربرداری عصبی و خاموش‌سازی اپتوژنتیکی از توضیحی پشتیبانی می‌کنند که در آن مگس به‌جای نقشهٔ کامل از جهت به‌یادمانده‌ای فشرده استفاده می‌کند. نورون‌های EPG مرجع جهت ضروری فراهم کردند، در حالی که فعالیت FC2 با جهت هدف فعلی سازگار بود. نتیجه محدود به یک آزمون کنترل‌شدهٔ راه رفتن است؛ محل سلولی ذخیرهٔ حافظه را مشخص نمی‌کند و نشان نمی‌دهد همین محاسبه در پرواز آزاد طبیعی رخ می‌دهد.

بررسی بدون اغراق

مقاله چه چیزی نشان می‌دهد: در یک آزمون مهارشدهٔ حلقه‌بسته، مگس‌ها به‌صورت جهت‌دار به مرزهای مجازی بویی برگشتند که دیگر نمی‌توانستند حس کنند. چند کنترل رفتاری، مدل‌سازی و دستکاری عصبی از یک راهبرد مبتنی بر بردار پشتیبانی می‌کنند.

چه چیزی استنباط می‌شود: این‌که رفتار از یک حافظهٔ جهت‌دار فشرده استفاده می‌کند و فعالیت جمعیتی FC2 یک هدف ناوبری فعلی را نمایش می‌دهد. محتوای حافظه مستقیماً خوانده نشد.

چه چیزی نشان داده نشده است: نقشهٔ ذهنی کامل، راهبرد جهانی بویایی، عملکرد پرواز آزاد در تودهٔ طبیعی، محل واحد ذخیرهٔ حافظه یا همتای انسانی.

محدودیت‌های اصلی: یک گونه و دستگاه کنترل‌شده؛ گروه‌های متفاوت مگس و واحدهای تحلیل متفاوت میان آزمایش‌ها؛ سیگنال‌های غیرمستقیم کلسیمی؛ آزمون‌های ضرورت که کفایت را ثابت نمی‌کنند؛ و تودهٔ طبیعی‌نما که بازپخش و مقیاس‌شده بود.

یک خوانندهٔ عمومی تا چه حد باید اطمینان داشته باشد؟ اطمینان بالا که پدیدهٔ بازگشت جهت‌دار در این دستگاه واقعی است و فعالیت‌های مرتبط با جهت و هدف در کمپلکس مرکزی اهمیت دارند. اطمینان متوسط به مدل به‌عنوان توضیحی فشرده. اطمینان پایین به هر ادعایی که آن را بدون تغییر به فضای باز تعمیم دهد یا آن را یک نقشهٔ کامل بنامد.