Fly kan lè pàdánù òórùn kan, síbẹ̀ ó tún lè yí padà. Nínú virtual plume, direction tí ó rántí ràn án lọ́wọ́

Fly kan lè pàdánù òórùn kan, síbẹ̀ ó tún lè yí padà sí ọ̀dọ̀ rẹ̀

Fly náà ti fi òórùn náà sílẹ̀ lẹ́yìn.

Ó ń bá a lọ ní rírìn nínú afẹ́fẹ́ mímọ́, nígbà míì fún ọ̀pọ̀lọpọ̀ aaya àti ọgọ́rọ̀ọ̀rún virtual millimita. Lẹ́yìn náà ó yí sí ààlà tí ó ti kọjá, ó sì tún rí odor náà. Ní àkókò yẹn, òórùn fúnra rẹ̀ kò lè fi ọ̀nà padà hàn.

Èyí ni central observation nínú ìwádìí Nature tuntun lórí navigation fruit fly. Àwọn olùṣèwádìí sọ pé àwọn fly náà lo compact ìrántí ti ìtọ́sọ́nà: kì í ṣe map ti gbogbo odor plume, kì í ṣe ìrántí ti ijìnnà tí wọ́n ti rìn, bí kò ṣe bearing tí wọ́n rántí sí ààlà kan tí wọn kò lè detect mọ́.

Abajade náà yàtọ̀ nítorí ó fi hàn pé information kékeré tí a pa mọ́ lè tó. Ó tún rọrùn láti sọ ju bó ṣe yẹ lọ. Àwọn fly wọ̀nyí kò fò lọ́fẹ̀ẹ́ nínú natural landscape. Wọ́n rìn nígbà tí a tether wọn mọ́ lórí ball tí afẹ́fẹ́ gbé, nínú virtual world tí a ṣàkóso pẹkipẹki. Ìwádìí náà ṣe atilẹyin fún vector-based strategy nínú apparatus yẹn; kò fi hàn pé fly ń kọ mental maps, kò ṣàlàyé gbogbo ọ̀nà tí ẹranko fi ń tẹ̀lé òórùn, kò sì mọ àwọn sẹẹli tí ìrántí náà wà nínú wọn ní ara gangan.

Software ló dá corridor tí a kò lè rí náà sílẹ̀

Odor plume jẹ́ agbègbè òórùn tí afẹ́fẹ́ ń gbé tí ó sì ń rìn. Níta gbangba, plume ń tẹ̀, ń fọ́ sí apá, ó sì ń darapọ̀ mọ́ ara rẹ̀ lẹ́ẹ̀kansi bí afẹ́fẹ́ ṣe ń yí. Èyí mú kí ó nira láti mọ gangan ohun tí ẹranko kan gbó ní gbogbo àkókò.

Àwọn olùṣèwádìí mú ìṣòro náà ṣeé ṣàkóso pẹ̀lú closed-loop virtual reality. Wọ́n tether ara fly náà sí ibi kan lókè ball fẹ́ẹrẹ̀ tí ń fò lórí afẹ́fẹ́. Bí fly ṣe ń rìn, camera kan ń wọn rotation ball náà nǹkan bí ìgbà 60 ní aaya kan. Software yí rotation yẹn padà sí virtual two-dimensional position àti heading.

Heading yẹn ń ṣàkóso motorized nozzle tí ó lè yí ká ní 360 degrees. Bí fly ṣe ń yí virtual heading rẹ̀ padà, nozzle náà ń yí ká fly náà láti jẹ́ kí wind bá ìtọ́sọ́nà kan tó dúró ṣinṣin mu nínú virtual world fly náà. Ní àkókò kan náà, mass-flow controllers ń yí iye clean air tàbí apple-cider-vinegar odor tí ń dé antennae padà gẹ́gẹ́ bí virtual position fly náà. Nítorí náà, fífi software-defined ààlà kọjá ń tan odor sí on tàbí off, ó ń dá fictive corridor kan tó gbooro 50 millimita, tó sì gùn mita kan sílẹ̀ bí fly náà kò tilẹ̀ kúrò lórí ball.

Apparatus náà dá synchronized àkọsílẹ̀ ti virtual position, heading, odor ipò àti airflow controls fly náà sílẹ̀ ní gbogbo àkókò kókó. Láti àkọsílẹ̀ yẹn, àwọn olùṣèwádìí reconstruct trajectories, wọ́n samisi entry àti exit kọ̀ọ̀kan, wọ́n sì wọn bí fly ṣe padà taara tó. Wind fúnni ní external ìtọ́sọ́nà cue; movement fly fúnra rẹ̀ ló pinnu ìgbà tí ó pàdé ẹgbẹ́ méjèèjì virtual odor ààlà.

Nínú pàtàkì vertical-corridor ìdánwò, fly 40 wọ odor léraléra, wọ́n counter-turn jáde kúrò nínú rẹ̀, wọ́n sì padà sí edge kan náà. “Vertical” ni orúkọ ìwé ìwádìí fún geometry 0-degree: long axis corridor náà rìn parallel sí upwind ìtọ́sọ́nà. Kò túmọ̀ sí pé apparatus náà dúró ní ináró.

Àwọn onkọ̀wé pe àpẹẹrẹ yìí ní edge tracking. Bout jẹ́ continuous episode kan láàárín ààlà crossings: inside bout bẹ̀rẹ̀ láti entry sí exit, outside bout sì bẹ̀rẹ̀ láti exit títí fly fi padà. Kọjá 755 inside bouts, visit kan gba 4.9 aaya ní average. Nígbà return, mean ijìnnà láti ààlà jẹ́ 10.4 millimita. Kéré ju 4% nínú 793 bouts ló kọjá títí dé opposite edge corridor náà.

Àwọn nọ́mbà méjì tó kẹ́yìn náà ń ṣàpèjúwe bouts, kì í ṣe ọgọ́rọ̀ọ̀rún independent flies. Ìyàtọ̀ náà ṣe pàtàkì nítorí ẹranko kan lè kópa nínú bouts púpọ̀.

Àwọn return náà kì í ṣe fixed upwind reflex lasan

Àwọn ìdánwò púpọ̀ dán àwọn explanation tó rọrùn jù wò.

Àwọn olùṣèwádìí kọ́kọ́ yí ohun tó ṣẹlẹ̀ ní gígùn corridor padà bí fly ṣe ń rìn upwind. Odor lè lágbára sí i sí virtual orísun, lè dúró bákannáà, tàbí lè rọrùn sí i. Àwọn fly náà ṣe path tó jọra nínú gbogbo ọ̀ràn mẹ́ta. Nítorí náà, simple òfin bí “máa lọ sí ibi tí òórùn ti ń lágbára sí i” kò lè ṣàlàyé edge tracking nínú apparatus yìí.

Lẹ́yìn náà wọ́n jẹ́ kí sideways edge corridor náà rọ̀ sí Gaussian profile, níbi tí concentration ti ń yí díẹ̀díẹ̀ dípò kí ó switch lojijì. Àwọn fly kó jọ lẹ́gbẹ̀ẹ́ flank níbi tí concentration ti yí yára jù, kì í ṣe ní centre níbi tí odor ti lágbára jù. Nítorí náà, cue tó ṣe pàtàkì ni lateral change tó samisi effective ààlà, kì í ṣe sourceward mú pọ̀ sí i tí a gbọ́dọ̀ ní ní gígùn corridor.

Èyí kò túmọ̀ sí pé concentration gradients kò ṣe pàtàkì nínú iseda. Ó túmọ̀ sí pé sourceward mú pọ̀ sí i kò jẹ́ dandan fún ìhùwàsí yìí lábẹ́ àwọn ipo tí a dán wò.

Àwọn olùṣèwádìí tún yí orientation corridor padà. Separate ẹgbẹ́ track vertical, 45-degree àti 90-degree corridors, ẹgbẹ́ mìíràn sì pàdé corridor tí ó jump sideways lẹ́yìn exits. Group sizes jẹ́ fly 40, 21, 20 àti 24, lẹ́sẹ̀sẹ̀. Outside paths wọn yí pẹ̀lú geometry. Generic òfin bí “yí upwind ní gbogbo ìgbà” kò lè ṣàlàyé flexibility yẹn.

Nínú setup yìí, odor dé antennae méjèèjì láàárín nǹkan bí millisecond méjì. Pairing bilateral optogenetic activation pẹ̀lú wind lè reproduce àpẹẹrẹ tó dà bí edge tracking. Optogenetics ń lo light-sensitive prótínì láti yí selected sẹẹli padà. Níhìn-ín, abajade náà dabaa pé left-versus-right difference nínú odor arrival kò jẹ́ dandan fún ìhùwàsí yìí. Kò mú bilateral ìfiwéra di ohun tí kò ṣe pàtàkì fún freely moving animals nínú plumes mìíràn.

Vector kere ju map lọ

Vector jẹ́ ìtọ́sọ́nà pẹ̀lú ìwọ̀n kan. Stored quantity tó wúlò níhìn-ín jẹ́ directional jù lọ: ọ̀nà wo ni fly yẹ kí ó yí sí láti dé plume ààlà? Ìwádìí náà kò rí ẹ̀rí pé fly náà pa full layout plume tàbí position tirẹ̀ nínú rẹ̀ mọ́.

Àwọn onkọ̀wé kọ́kọ́ ṣe artificial paths nípa shuffling àwọn ingredients ti gidi fly movement. Wọ́n yan observed run lengths àti turn angles ní random, wọ́n sì so wọn pọ̀. Díẹ̀ lára synthetic walkers wọ̀nyí dé odor ààlà lẹ́ẹ̀kansi nígbẹ̀yìn, ṣùgbọ́n wọ́n rìn jìn sí i, wọ́n sì lo routes tí kò taara bí ti gidi flies. Paapaa fífi ordinary tendency fly láti yí upwind kún un kò reproduce short, directed returns. Nítorí náà, gidi ìhùwàsí ní ìtọ́sọ́nà púpọ̀ sí i ju random remix ti movements kan náà lọ.

Àwọn olùṣèwádìí lẹ́yìn náà kọ àwòṣe pẹ̀lú mode méjì: kúrò ní ààlà àti padà sí ààlà. Àwọn mode yìí kì í ṣe label fún gbogbo ìṣẹ́jú tí fly wà nínú tàbí níta odor. Wọ́n jẹ́ alternative steering òfin tí ó lè switch bí fly ṣe ń rìn.

Boundary crossing kọ̀ọ̀kan fún àwòṣe náà ní ìtọ́sọ́nà kan láti rántí. Ní exit, ó update ìtọ́sọ́nà tí a lò nígbà tí ó ń kúrò. Ní entry, ó update separate return ìtọ́sọ́nà: ní ìtumọ̀ rẹ̀, “nígbà tí mo rí ààlà, ọ̀nà yìí ni mo ń lọ.” Ní return tó wá lẹ́yìn, remembered ìtọ́sọ́nà yẹn bias motion simulated fly padà sí edge.

Àwọn olùṣèwádìí fit àwòṣe náà sí trajectories kọjá 0-, 45- àti 90-degree corridors. Nínú summary ìfiwéra, gidi flies 72 àti simulations 75 fúnni ní path statistics tó jọra. Nígbà tí wọ́n yọ return ìtọ́sọ́nà tí a kọ́ ní entry kúrò, tracking dín efficiency kù kọjá gbogbo corridor orientations. Èyí ṣe atilẹyin fún usefulness ti entry-direction ìrántí; kò fìdí rẹ̀ múlẹ̀ pé ọpọlọ fly náà ń ṣe equations àwòṣe náà gangan.

Additional experience pẹ̀lú oppositely oriented 45-degree segment yí later ìhùwàsí padà nínú fly 10, pẹ̀lú àwòṣe simulations 29. Èyí mú directional account náà specific sí i ju post-hoc description lọ, bó tilẹ̀ jẹ́ pé ó ṣì jẹ́ model-based interpretation.

Heading reference àti goal lọwọlọwọ

Ìwádìí náà lẹ́yìn náà wọn, ó sì disrupt activity nínú central complex fly, ọpọlọ region kan tó kópa nínú navigation.

EPG neurons ń gbé heading àmì: àpẹẹrẹ activity wọn ń track ìtọ́sọ́nà tí fly ń dojú kọ ní ìbáṣepọ̀ pẹ̀lú external cue. Ní lílo calcium imaging, indirect optical readout ti neural activity, àwọn olùṣèwádìí rí i pé EPG activity phase tẹ̀lé heading relative to wind nígbà edge tracking. ìtúpalẹ̀ yìí lo 16 ìdánwò láti fly 9.

Láti inhibit EPG neurons, àwọn olùṣèwádìí engineer wọn láti express GtACR1, anion channel tí green light ń tan sí on. LED kan dúró on jakejado ìdánwò ìdánwò, ó activate channel yẹn, ó sì suppress selected neurons; illumination kan náà kò impair genetic-control flies.

Nígbà tí EPG neurons jẹ́ inhibited ní ọ̀nà yìí, experimental flies 12 ṣe directed returns tí kò munadoko tó bí genetic-control flies 6. Bounded conclusion ni pé heading reference tí EPG activity ń gbé jẹ́ dandan fún effective edge tracking lábẹ́ tested conditions. Kì í ṣe ẹ̀rí pé EPG neurons nìkan ló pa ààlà ìtọ́sọ́nà mọ́.

FC2 neurons fi relationship mìíràn hàn. Population activity wọn ní ìbáṣepọ̀ pẹ̀lú current navigation goal, ó sì tọ́ka sí plume ààlà ṣáájú turns nínú assay. Imaging lo fly 6, silencing comparisons sì lo ẹgbẹ́ fly 9 sí 14 da lori ìtúpalẹ̀. Silencing impair edge tracking.

Èyí jẹ́ converging ẹ̀rí, kì í ṣe photographed chain of causation. EPG activity fúnni ní required heading reference. FC2 activity bá goal ìtọ́sọ́nà mu, ó sì jẹ́ dandan fún effective ìhùwàsí. Àwọn ìdánwò náà kò rí single ìrántí “engram” tàbí fìdí rẹ̀ múlẹ̀ pé FC2 synapses pa ìtọ́sọ́nà náà mọ́ ní ara gangan.

Gẹ́gẹ́ bí rough human-scale analogy, foju inú wo pé o jáde kúrò nínú bank of fog tín-ín-rín, nígbà tí steady wind ṣì ń sọ fún ọ ibi tí north wà. Compass lè sọ ọ̀nà tí o ń dojú kọ, ṣùgbọ́n láti padà sí fog náà o tún nílò remembered bearing sí edge rẹ̀. Fífi current heading wé desired bearing yẹn sọ ọ̀nà tí o yẹ kí o yí sí. Ìyẹn ni division of labor tí a dabaa níhìn-ín fún EPG àti FC2 àmì. Ó jẹ́ explanatory analogy, kì í ṣe ẹ̀rí pé ènìyàn lo sẹẹli tàbí algorithm kan náà.

Memory náà gbẹ́kẹ̀ lé action, kì í ṣe odor timing nìkan

Nínú replay ìdánwò, flies gba sequence odor times kan náà bí tẹ́lẹ̀, ṣùgbọ́n timing náà kò ní ìbáṣepọ̀ mọ́ ohun tí wọ́n ń ṣe lọwọlọwọ. Learned directional bias dín kù kọjá replay bouts. Èyí ṣe atilẹyin fún operant, action-linked update: ohun tó ṣe pàtàkì kì í ṣe passive exposure sí odor sequence nìkan, bí kò ṣe relationship láàárín odor àti movement fly náà.

Denominator yí padà kọjá analyses wọ̀nyí. Extended dátà panels ní fly 8 tàbí 9 da lori ìfiwéra; sequential-bout series lo fly 8; trajectory panels nílò ó kéré tán 10 effective entries; paired àwòṣe panels sì lo simulated trajectories 21 tí wọ́n tún bá entry threshold yẹn mu. Wọ̀nyí kì í ṣe pooled àpẹẹrẹ kan ti mẹ́jọ.

Plume tó ní irregularity púpọ̀ sí i wúlò, ṣùgbọ́n ó ṣì jẹ́ virtual

Àwọn olùṣèwádìí tún replay plume tó ní irregularity púpọ̀ sí i tí a ti àkọsílẹ̀ tẹ́lẹ̀. Wọ́n scale rẹ̀ ní ìgbà márùn-ún nínú space àti àkókò kí tethered flies lè encounter rẹ̀ déédéé tó. Fly 10 nínú 12 dé láàárín 50 virtual millimita sí orísun rẹ̀.

Èyí kì í ṣe fly mẹ́wàá tí ń rí orísun gidi ní open air. Ó jẹ́ performance nínú controlled replay ti naturalistic plume.

Fún dynamic-plume type kọ̀ọ̀kan, àwòṣe náà dá trajectories 2,000 sílẹ̀. Scaled-plume ìfiwéra analyse 1,850 nínú 2,000 wọ̀nyí lẹ́yìn requirement ti effective entry àti exclusion ti trajectories tí wọ́n bẹ̀rẹ̀ sunmọ́ orísun ju. Memory ràn lọ́wọ́ sí i lẹ́gbẹ̀ẹ́ orísun, níbi tí successive encounters ti pa coherent directional ìṣètò mọ́, ó sì ràn lọ́wọ́ díẹ̀ sí i nínú turbulent region tó jìn sí downwind.

Qualification náà jẹ́ apá kan ti èsì. Compact ìtọ́sọ́nà lè ràn lọ́wọ́ nìkan nígbà tí ayé bá ṣì coherent tó kí encounter tó kọjá lè sọ ohun tó wúlò nípa encounter tó tẹ̀lé.

Ohun tí ìwádìí náà kò fi hàn

• Kò fi hàn pé fly ń kọ complete spatial map.
• Kò fi hàn free flight nínú unmodified natural plume.
• Kò fìdí rẹ̀ múlẹ̀ pé gbogbo odor-guided navigation ń lo strategy yìí.
• Kò fi hàn pé EPG tàbí FC2 neurons ni exclusive physical storage site ti ìrántí náà.
• Kò yí fitted àwòṣe náà padà sí literal biological algorithm fly náà.
• Kò generalize taara sí ènìyàn navigation.

Ìwádìí náà lágbára jù níbi tí ó ti specific jù. Closed-loop control fún àwọn olùṣèwádìí ní precise access sí odor encounter kọ̀ọ̀kan. Geometry changes, replay, modeling, calcium imaging àti silencing lẹ́yìn náà dán apá tó yàtọ̀ ti account kan wò. Ṣùgbọ́n behavioral, imaging àti silencing cohorts yàtọ̀; àpẹẹrẹ sizes kò predetermined; dátà collection àti ìtúpalẹ̀ kò randomized tàbí blinded; kéré ju 10% ti tethered flies ni a exclude fún acclimation, ìdáhùn tàbí tracking ìṣòro.

Àwọn ààlà yẹn kò pa phenomenon náà rẹ́. Wọ́n ṣàlàyé ààlà rẹ̀.

Àkótán tó mọ́

Tethered fruit flies tí ń rìn nínú virtual odor corridor padà sí ààlà léraléra lẹ́yìn tí wọ́n fi òórùn sílẹ̀. Changes sí concentration àti corridor geometry, fitted switching àwòṣe, neural imaging àti optogenetic silencing ṣe atilẹyin fún account kan níbi tí fly ti ń lo compact remembered ìtọ́sọ́nà dípò full map. EPG neurons fúnni ní required heading reference, nígbà tí FC2 activity bá current goal ìtọ́sọ́nà mu. èsì náà ní ààlà sí controlled walking assay; kò mọ cellular storage site ti ìrántí náà, kò sì fi computation kan náà hàn nínú free natural flight.